Гареми у павіанів та інцест у вьюрків. До чого призводить схрещення різних видів?

Ліворуч - гібрид ігрунок Callthrix penicillata і C. geoffroyi, Бразилія. Праворуч - батьківські види: вгорі C. geoffroyi, знизу C. penicillata.

Колись еволюцію людини представляли як послідовність стадій, що змінювали один одного. Пам'ятаєте зі шкільного підручника? Австралопітек - людина вміла - пітекантроп - неандерталець... Коли викопних знахідок стало більше, з'ясувалося, що колись на планеті співіснували різні види наших попередників. На зміну стадіальній моделі прийшло дерево з безліччю паралельних гілочок, більшість яких закінчувалася тупиками. Нарешті, працями палеогенетиків, ми дізналися, що деякі види стародавніх людей схрещувалися, і сучасне людство несе в собі гени неандертальців, денисівців і напевно когось ще. Не виключено, що змішання різних гомінін відбувалося протягом всієї еволюції людиноподібних, так що нашу історію можна уявити у вигляді якоїсь мережі або розходяться і «зливаються» струмочків. І це не дивно: мабуть, гібридизація, схрещування різних видів - не рідкість, і цей процес зіграв важливу роль в еволюції багатьох живих істот.

У журналі Evolutionary Anthropology вийшла стаття, автори якої проводять паралелі між прикладами гібридизації деяких тварин і нашою власною еволюцією. Дослідники намагаються показати, що випадок людини - звичайний серед багатьох інших, чи будемо ми розглядати земноводних, птахів або ссавців. Розібратися в деталях цього процесу, розглядаючи тільки сучасний людський геном, навряд чи можливо, потрібен аналіз викопних знахідок і пошук сучасних аналогів. Можливо, що в міру того, як вчені будуть з'ясовувати подробиці еволюції, ідея ділення копалин предків на ізольовані види виявиться зовсім застарілою.

Перший приклад, що розбирається авторами статті - гібридизація у псових. Ці хижаки здатні мігрувати на великі відстані. Судячи з усього, еволюція псових була швидкою, і сучасні вовки, шакали тощо, при їх безперечних відмінностях, не виробили механізмів, що перешкоджають схрещуванню. За даними генетики, загальний предок сірого вовка і койоту жив лише близько 50 тис. років тому. Добре відомі випадки гібридизації вовків і домашньої собаки, сірого вовка і африканського великого шакала і так далі. Цікаво, що відсоток домішки сірого вовка в геномі шакалів збігається з часткою неандертальської ДНК у сучасних людей. Кілька північноамериканських форм вовка (рудий вовк, східний вовк) взагалі виявилися гібридами, вони - койоти на 30 - 50%. Така гібридизація торкнулася будови тіла і розміри. Наприклад, в районі Великих Озер часті «койвольфи» поменше звичайного вовка, але крупніше койоту. До речі, саме в цій області рідко зустрічається великий видобуток, на зразок лосів, так що зменшення розмірів тіла може бути адаптацією до полювання на невеликих тварин.

У Північній Америці серед сірих вовків дуже часто зустрічаються особини з чорною вовною. Виявляється, генетичний варіант, пов'язаний з таким забарвленням (так званий К-локус), потрапив до вовків від домашньої собаки, яка прийшла в Новий Світ разом з першими людьми - палеоіндіанцями. Дослідники з'ясували, що ця мутація покращує життєздатність тварини, якщо дісталася їй від одного з батьків (гетерозігота), але послаблює власників двох мутантних копій гена - гомозігот. Судячи з усього, чорні вовки краще виживають при спалахах собачої чуми і чесотки, так що чорний варіант поширився завдяки тому, що впливає не тільки на колір вовни, але й на імунітет. Цікаво, що в тих місцях, де трапляються спалахи захворювань, вовки при спарюванні віддають перевагу партнерам іншого кольору. На цих територіях чорні вовки особливо часті. Як бачите, інтрогресія - привнесення чужих генетичних послідовностей в результаті гібридизації - виявилася корисною. Як тут не згадати, що ряд варіантів генів, що дісталися жителям Євразії від неандертальців, пов'язаний з особливостями шкіри і волосся, а також з імунітетом.

Ще більш дивний приклад зворотної інтрогресії, від вовка до собаки, що сталася в районі Тибету. Адаптація місцевих собак до життя на високогір'ї, в умовах нестачі кисню, пов'язана з роботою гена EPAS1. Як з'ясувалося, деякі варіанти цього гена потрапили до собак від місцевих вовків, які давно навчилися боротися з гіпоксією. Якщо ви стежите за новинами палеоантропології, то напевно пам'ятаєте, що високогірну адаптацію людських популяцій, що живуть на Тибетському плато, точно так само пов'язують з варіантом гена EPAS1, що дістався від денисівців! Просто неймовірна схожість еволюційних процесів у псових і у людини.

Наступний приклад - ведмеді. Генетики встановили, що печерні ведмеді змішувалися з предками сучасних бурих, причому, знову-таки, відсоток «печерної» ДНК у сучасного бурого ведмедика приблизно збігається з неандертальською домішкою у нас. Змішання бурих ведмедів з полярними нерідко відбувається і зараз, хоча ці види розділилися досить давно, приблизно 400 тис. років тому. У бурих ведмедів на островах Аляски 6 - 9% геному походить від їхніх білих родичів, причому, судячи з усього, білі дами схрещувалися з мігруючими бурими самцями-мачо. Хвилі міграцій ведмедів пов'язують зі змінами клімату - при потепліннях ареали різних видів, раніше ізольовані, з'єднувалися. Антропологи вважають, що такий сценарій підходить і для стародавніх людей, які мігрували з Африки в Євразію, коли дозволяв клімат, і зустрічалися на новій території з аборигенами.

А що у наших найближчої рідні - у приматів? Між ареалами деяких видів павіанів сформувалися цілі гібридні зони, де живуть «метисні» мавпи. Відомі шість видів павіанів, і всі вони з радістю схрещуються, лише тільки з'являється можливість. Найвідоміший приклад - гібридна зона між гамадрилами і павіанами анубісами в Аваші (Ефіопія). Будова, фарбування і поведінка гібридів проміжно по відношенню до видів-батьків.

Як і рід людей Homo, павіани Papio почали розділятися на різні види в Африці близько 2 млн років тому. Їхня історія - певним чином прямий аналог еволюції ранніх гомінін в Африці. Генетики встановили, що схрещення відбувається навіть між різними родами - Papio гібридизуються з рунгвецебусами (Rungwecebus kipunji). Бути, може, таке відбувалося і в людському минулому - два мільйони років тому ранні Homo схрещувалися з парантропами?

Цікаво, як змінюється шлюбна поведінка гібридів. Самці павіанів анубісів утворюють тимчасові пари з самками, що знаходяться в еструсі. Гамадрили заводять собі гарем, до якого нікого не підпускають, не важливо, в якій фазі циклу знаходиться самка. Гібридні самці теж намагаються формувати гареми, але менш деспотичні і не встановлюють жорсткої монополії на володіння самками. Хто знає, як змішання з неандертальцями позначилося на шлюбних замашках наших пращурів?

Те, як міжвидове схрещення впливає на будову скелета, дослідники вивчають на гібридах бабуїна і павіана анубіса. Для таких особин характерні маленькі ікла, поява «зайвих» зубів, розгорнуті моляри, аномалії швів черепа. Сам череп гібрида дуже великий, часто набагато більше, ніж у батьків, відрізняється і загальна форма. Подібні риси дослідники виявили і у гібридів копитних, гризунів та інших ссавців. Пошук схожих особливостей допоможе виявити можливих гібридів серед викопних знахідок. Вже є кандидати серед останків стародавніх людей - наприклад, неандертальці з Віндії, стародавні сапієнси з Класе Рівер, деякі скелети ізраїльських печер Схул, Кафзех і Амуд. У разі румунської печери Пештера-ку-Оасе припущення про гібридну природу останків підтвердив генетичний аналіз: ід Пештера-ку-Оасе 1 виявився неандертало-сапієнтним гібридом в 4 - 6 поколінні. Черепа павіанів - чистих видів і гібридів. Вгорі - самки: ліворуч - батьківські види (зверху павіан анубіс, внизу бабуїн), праворуч три черепи гібридів першого покоління. Внизу - самці, зліва направо: два черепи гібридів, бабуїн, павіан анубіс.

Приматологи вивчають гібриди південноамериканських ігрунок Callithrix, які схрещуються, хоча формування різних видів ігрунок почалося ще 3,7 млн років тому. Не для всіх видів гібридизація проходить гладко: звичайна ігрунка C. Jacchus і чорноуха ігрунка C. Penicillata схрещуються легко, проте при інших комбінаціях видів можуть виникати аномалії, наприклад, сліпота. Тривогу зоологів викликає антропогенна гібридизація ігрунок - результат нелегальної торгівлі тваринами. Мавпочку завозять у регіони, населені іншими видами ігрунок. Тварини, які втекли, вливаються в місцеві популяції і схрещуються з ними. З точки зору збереження видів це погано, проте для дослідників цікаво спостерігати за наслідками потрапляння кількох представників виду в чужий ареал - так, можливо, відбувалося при міграції стародавніх сапієнсів в Євразію.

У Південній Америці відомі й інші гібриди приматів - наприклад, двох видів ревунів, центральноамериканського і колумбійського, чий загальний предок жив 3 мільйони років тому. Генетики з'ясували цікаву деталь: незважаючи на гібридизацію, передача статевих хромосом від одного виду до іншого не відбувається. Схожа картина виявилася при вивченні неандертальської та денисівської домішки у сучасних людей: на Х-хромосомі відсоток цієї домішки знижений. Явище спостерігалося і у гібридів інших тварин і отримало назву «великий Х-ефект». Вважають, що на X-хромосомі багато генів, пов'язаних з репродуктивними бар'єрами між видами.

З Y-хромосомою у ревунів аналогічна ситуація. Правило Холдейна, згідно з яким «гетерогаметні» (XY) гібриди часто нежиттєздатні. З цим пов'язана, наприклад, стерильність самців мулів - гібридів осла і кобили. Чи не тому й у людини на Y-хромосомі не знайшли неандертальських варіантів? Можливо, дослідження гібридів мавп дозволить прояснити ситуацію.

Від ссавців - до птахів. Канонічний приклад швидкої еволюції - знамениті дарвінові в "юрки, що населяють Галапагоські острови. Безліч видів, що відрізняються розмірами і формою дзьоба, фарбуванням і співом, сталися від загального предка 1 - 2 мільйони років тому. Хоча ареали в "юрків розділяють море, водні перепони не заважають схрещуванню птахів. Унікальне дослідження, що тривало 40 років, дозволило спостерігати процес гібридизації у всіх деталях на маленькому острові Дафна-Майор. У перший же рік дослідники виявили, що різні види в'юрків на острові схрещуються і виводять нормальних пташенят. Але наскільки гібриди плодовиті? Відповідь вдалося отримати через 7 років. Виявляється, нащадки від змішання не схрещувалися один з одним - вони утворювали пари тільки з представниками батьківських видів. При цьому гібрид вибирав собі пару відповідно до пісень свого батька, яких наслухався, будучи пташеням. Дослідники звертають увагу, що в даному випадку вибір партнера «культурно» обумовлений. Можна знайти тут аналогію і з людськими спільнотами...

Гібриди в'юрків виявилися не просто плодовитими, а часом більш живучими, ніж їхні батьки. Дослідження на Дафна-Майор дозволило спостерігати і приклад того, як гібридизація фактично призвела до виникнення нового виду. Послухайте, це просто біблійний сюжет! У 1981 році на острів прилетів «мігрант» - великий кактусовий земляний в'юрок Geospiza conirostris, схрестився із середнім земляним в'юрком Geospiza fortis (який, до речі, майже вдвічі менше, ніж гість) і заснував нову «расу». Через два покоління, в 2003 - 2004 рр., сильна посуха вдарила по популяції в'юрків. На острові залишилася в живих тільки пара птахів - брат і сестра, гібриди, які дали спільне потомство. Незважаючи на близькоспоріднене схрещування, нащадки виявилися здоровими і плодовитими. Вони продовжували схрещуватися між собою, але не з іншими видами, від яких відрізнялися великими дзьобами. Ця відмінність дозволяла цим птахам харчуватися великими деревними плодами і таким чином переживати посухи, коли інша їжа недоступна. Крім того, нові пташки виконували унікальні пісні, не схожі на батьківські. Зараз на острові живе кілька десятків таких вьюрків, які поводяться немов окремий вид, ізольований від інших завдяки особливостям поведінки.

Дивовижний приклад гібридного видоутворення - африканські шпорцеві жаби Xenopus. У цей рід входить 30 видів, що відрізняються числом хромосом в кратне число разів. Крім традиційних диплоїдів (2-ий набір хромосом, як у нас з вами), тут є тетраплоїди (четверний набір хромосом), октоплоїди (8-ма) і додекаплоїди (12-разовий набір!) Мабуть, кожен з цих видів - результат гібридизації, при якій відбувалося подвоєння хромосомного набору. Додекаплоїди вийшли від змішання «8 + 4» (октоплоїд + тетраплоїд). Генетики вважають, що такі гібриди виявилися більш стійкими до паразитів і володіли іншими перевагами. Зверніть увагу, що гібридизація зі збільшенням числа хромосом дозволяє зібрати в одному організмі кілька варіантів одного і того ж гена, характерних для різних видів. Цікава аналогія вже не з історією гомінін, а з ранньою еволюцією щелепних хребетних, у яких близько 500 млн років тому двічі подвоювався геном.

Кількість прикладів гібридизації велика і продовжує зростати. Ми бачимо, як на цей процес впливають клімат (у ведмедів), міграції (у псових), різниця в поведінці (у павіанів або в'юрків), генетичні особливості (у ревунів) і так далі. Від уявлення про гібриди як про рідкісне виключення біологи приходять до думки, що обмін генами між різними видами - мало не один з ключових механізмів видоутворення. Завдяки схрещуванню наші предки купували нові генетичні варіанти та їх комбінації, появи яких в іншому випадку довелося б чекати дуже довго - коли ще така мутація відбудеться! Змішання з місцевими популяціями дозволяло швидше пристосуватися до незвичних умов - нового клімату, їжі, патогенів, збільшувало різноманітність, завдяки чому прискорювався еволюційний процес.

Нові відкриття змушують по-іншому поглянути на саму концепцію виду, особливо для палеонтологів, яким все важче класифікувати викопні знахідки. Межі видів виявляються проникливими, розмитими. У чому людська унікальність? Які «біти» нашої ДНК стародавні сапієнси отримали від архаїчних родичів, і чим це обернулося для нас? Палеогенетики тільки підступають до відповідей на ці питання. Та допоможуть їм у цьому розібратися ведмеді, вовки, павіани, в'юрки і шпорцеві жаби.