Про рефлекси та поєднувально-рефлекторну діяльність

Сеченову належить вказівка на те, що всякий взагалі психічний акт, будучи рефлексом головного мозку, зрештою зводиться до м'язового скорочення і, отже, до руху (Сеченов І. М. Рефлекси головного мозку. СПб., 1863). При цьому малися на увазі власне скорочення скелетних м'язів, але треба зауважити, що в той час ще не були відомі факти, що відносяться до соматичної, серцево-судинної і секреторної функцій мозкової кори. Факти, здобуті пізніми дослідженнями нашої та інших лабораторій, нині дозволяють доповнити і видозмінити наведене вище положення Сеченова, вказавши на роль мозкової кори в рефлексах головного мозку і замінивши в ньому суб'єктивну термінологію об'єктивною.

Керуючись цим, в даний час ми можемо виставити в якості положення те, що всі взагалі вищі - поєднувальні рефлекси, що відбуваються за участю мозкової кори, зрештою дозволяються або скороченням скелетних м'язів, що рухають зовнішні органи тіла, або скороченням гладких м'язів, що приводять в рух внутрішні органи, включаючи і серцево-судинну систему, або, нарешті, внутрішньою секрецією.

Сеченову також належить заслуга щодо вказівки на те, що в разі «психічного» ускладнення рефлексу ставлення між силою збудження та інтенсивністю руху може піддаватися коливанню в той чи інший бік. Інакше кажучи, їм вперше зазначено, що рефлекси мозку, або власне коркові рефлекси, вони ж поєднувальні рефлекси, піддаються гальмуванню, розтормажуванню і стимулюванню.

За Сеченовим, всі взагалі неускладнені емоційним станом «психічні» акти розвиваються у вигляді рефлексу. Але і тут необхідно зробити застереження. В даний час немає підстав виключати з області вищих рефлексів і ті стани, які, по Сеченову, ускладнювалися «пристрасним», або, що те ж, емоційним елементом, і які ми позначаємо міміко-соматичними рефлексами, бо хоча основні центри міміко-соматичної діяльності лежать у підкіркових вузлах, а саме, з одного боку, в зоровому бугрі, що було свого часу доведено мною, а з іншого боку, в пов'язаній з ним, як стало відомо пізніше, стріальній системі; проте співучасть міміко-соматичної сфери у вищих або поєднувальних рефлексах відбувається через мозкову кору. Справа в тому, що в мозковій корі є особливі області, подразнення яких відбивається як на серцево-судинній системі, так і на внутрішній секреції. Крім того, з мозкової кори можуть бути викликані різноманітні мімічні рухи (Бехтерев В. М. Основи навчання про функції мозку. 1906. Вип. VI).

Далі, Сеченову належить вказівка, що думка є той же рефлекс з усіченим кінцем, тобто думка становить перші дві третини «психічного» рефлексу, і що початкова причина вчинків або дій лежить у зовнішньому, «чуттєвому» збудженні, бо за відсутності його ніяка думка неможлива.

За твердженням Сеченова, якщо покласти на кожне нове зорове роздратування по 5 секунд, то протягом 12 годин має увійти більш 8000 вражень, ще стільки ж - через вухо і ще більше - через м'язові рухи. Вся ця маса впливів дає в результаті щодня величезну кількість поєднань, лише частково схожих між собою. Так звана асоціація є не що інше, як послідовний ряд рефлексів, в яких кінець одного рефлексу зливається з початком наступного. Умовою зміцнення асоціації, що залишає слід, є її повторення, а часте повторення асоціації з однією з частин призводить до того, що збудження цієї частини при найменшому натяку призводить до виникнення всієї асоціації (наприклад, зорово-обережно-слухової).

Шляхом часто відновлюваних психічних рефлексів людина поступово навчається угрупованню своїх рухів, а разом з тим і здатності їх затримувати. Завдяки цьому серед психічних рефлексів є безліч таких, у яких відбувається затримка їх останньої дії.

Ось так була свого часу накидана схема психічної діяльності знаменитим російським фізіологом Сеченовим, яка встановила в цій області ще в 1863 р. суто революційні погляди. І сучасна російська фізіологічна школа, і наша рефлексологічна школа своє початкове коріння отримали від Сеченова.

Усю діяльність, за допомогою якої особа встановлює свої стосунки до навколишнього світу, соціального та фізико-біологічного, ми називаємо співвідносною. Вона складається з ряду вищих, або придбаних, інакше поєднних, рефлексів і нижчих, спадково переданих, отже, природжених рефлексів. На противагу останнім рефлексам, давно і добре вивченим як фізіологами, так і клініцистами, механізм придбаних, або вищих, рефлексів з'ясовано порівняно недавно.

Дослідження фізіологів в області слинних рефлексів і рефлексологічної школи в області рухової і частиною судинної сфери з'ясували, що механізм цих рефлексів скрізь і всюди один і той же і заснований на встановленні нових зв'язків завдяки поєднанню рефлексогенного подразника, тобто подразника, здатного викликати звичайний, або простий, інакше нижчий, рефлекс, з нерефлексним т. Кількох поєднань такого роду вже достатньо, щоб всякий нерефлексогенний подразник набув властивостей рефлексогенного, тобто він буде викликати той же самий рефлекс, що і рефлексогенний подразник. Цей рефлекс, таким чином, виявляється придбаним завдяки виниклим новим зв'язкам залежно від управління ними в центральній нервовій системі.

Середня ланка між природженими і придбаними рефлексами утворюють складні органічні рефлекси, точніше кажучи, ланцюг рефлексів, що розвиваються під впливом внутрішніх подразнень і досягають у вищих тварин і людини відповідної мети за участю придбаних рефлексів, що спрямовуються органічними імпульсами (харчування, статева функція та ін.). Нарешті, ми виділяємо ще особливу категорію складних рефлексів, які виконуються за допомогою готового від природи механізму, але прояви яких здійснюються під впливом як внутрішніх імпульсів, так і зовнішніх подразників; в останньому випадку ці рефлекси залежать від індивідуального досвіду. Зазначені складні рефлекси, що характеризують собою внутрішній стан організму, позначаються нами як міміко-соматичні рефлекси, що супроводжуються, між іншим, і загальною зміною міміко-соматичного тонусу. Рефлекси, що відносяться сюди, такі як, наприклад, сміх, плач і гнів, виконуються шляхом готового від природи механізму, бо жодна людина не вчиться ні сміятися, ні плакати, ні гніватися, тоді як зовнішні подразники, що викликають сміх, плач і гнів, є результатом досвіду, що набувається в умовах даного соціального середовища.

Таким чином, із загальної співвідносної діяльності, завдяки якій встановлюються всі взагалі відношення локомотива до навколишнього середовища, ми виділяємо, по-перше, типову поєднально-рефлекторну, що являє собою сукупність різноманітних поєднувальних, або придбаних, рефлексів, в якій би сфері організму вони не проявилися, по-друге, міміко-соматичну діяльність, що складається зі змін загального міміко-соматичного тонусу та міміко-соматичних рефлексів, по-третє, складноорганічну, або інстинктивну, діяльність і, нарешті, по-четверте, просту рефлекторну діяльність з конституційними проявами, представлену видовим, спадково переданим з покоління в покоління досвідом.

У свою чергу типова поєднано-рефлекторна діяльність може бути поділена на рефлекси, що мають характер, по-перше, орієнтовних, збуджуваних головним чином зовнішніми подразниками, по-друге, особистих рефлексів, пов'язаних головним чином з внутрішніми потребами і виявляються у формі простих і складних дій, чи будуть вони за своїм характером наступальними (агресивними), захисними або оборонними, вичікувальними або підготовчими, по-третє, символічних рефлексів, що проявляються у формі символів або знаків певних предметів, явищ і станів, а також і взаємин між ними, причому ці знаки можуть бути з характером руху у формі жестів і пантоміми, з характером звуків і, нарешті, з характером письма і малювання. Складні форми цих символічних рефлексів лежать в основі тієї діяльності людини, яка належить до творів мистецтва.

Видовий досвід іда не обмежується виявленням у формі простих рефлексів, але відображається ще успадкованим типом поведінки у формі того чи іншого темпераменту в сенсі загального характеру реагування, успадкованими особливостями у формі переважаючого розвитку однієї або іншої сторони людської особистості, а також успадкованими схильностями до тих чи інших реакцій на зовнішні впливи і, нарешті, більшою або меншою обдарованістю взагалі. Всі ці особливості як тісно пов'язані із загальним складанням і розвитком організму ми позначимо загальним терміном «конституційні прояви», під якими ми будемо розуміти індивідуальний тип, або так званий темперамент, антропологічний тип (музичний, зоровий, моторний та ін.), спадкові схильності того чи іншого роду і загальну обдарованість.

Неважко бачити, що якщо ці останні прояви особистості нарівні з природженими і (значною мірою) складними органічними рефлексами обумовлені біологічним фактором, що успадковано стоїть у зв'язку з біологічною спадщиною особистості та її загальним складом або фізичною конституцією, то всі інші прояви особистості, що характеризуються тими чи іншими рефлексами вищого порядку, особливо ж поєднано-рефлекторна діяльність, стоять у прямому зв'язку із зовнішніми впливами соціального і частиною фізико-космічного характеру, діючими на особу в період усього життя, починаючи з дня народження.

Якщо взяти до уваги, що і фактор успадкування є в сутності результат біологічно закріпленого досвіду попередніх поколінь в області впливів космосоціального характеру, то ми повинні прийти до висновку, що особистість, якою мірою вона виражається в своїй поведінці і в своїх вищих проявах, являє собою явище за перевагою соціального порядку з біологічною підставою в нижчих проявах, наприклад щодо простих рефлексів і конституційних особливостей.

Що стосується поведінки особистості та її вищих реакцій взагалі, то вони обумовлюються, з одного боку, імпульсами, або подразниками, одержуваними від зовнішнього світу, особливо від навколишнього соціальної обстановки, а з іншого - від внутрішніх факторів організму, тобто від внутрішніх, або органічних, подразників, причому байдуже, чи будуть ці фактори стояти у зв'язку з навколишніми зовнішніми умовами (як, наприклад, голодування, позбавлення повітря тощо), або ж діяти абсолютно незалежно від зовнішніх умов як зумовлені хворобливими або спадковими умовами.

Таким чином, подразники, що визначають поведінку людини і всі взагалі її реакції, природно, діляться на зовнішні, або екзогенні, і внутрішні, або ендогенні. З останніми не слід змішувати ті подразники суто зовнішнього характеру, які, не проявляючись у період їх впливу у вигляді зовнішніх рефлексів внаслідок загальмування останніх, потім, через той чи інший час, супроводжуються реакціями, які можуть здаватися не обумовленими зовнішніми впливами, тоді як насправді вони обумовлені ними в попередній період життя ідида.

Навряд чи потрібно говорити, що в цьому випадку як характер самих рефлексів, так і колишні раніше зовнішні впливи визначають, з чим ми насправді маємо справу - з діями, обумовленими ендогенними подразниками, або ж з так званими репродуктивними реакціями, заснованими на розірважуванні минулих впливів.

Психіатри психологічного спрямування все ж навряд чи заспокояться одним вищевикладеним і можуть запитати, а як же бути з думками, які розвиваються хворими у формі хованого марення. На це ми відповімо, що рефлексологія невисказані думки, як і інші приховані стани, визнає рефлексами невиявленими - субрефлексами і судить про їх існування за тими чи іншими непрямими проявами в сенсі характерних особливостей поведінки. З того моменту, як думки одягаються в словесну форму, ми розглядаємо їх з точки зору рефлексології як підзвітну діяльність, що вивчається строго об'єктивно. Крім того, слова є символічними реакціями на зовнішні подразники і з цього боку служать одним з проявів ставлення хворої особистості до навколишнього середовища. Інакше кажучи, коли хворий передає словами свої переживання, поточні або минулі, мова йде про словесний звіт щодо субрефлексів, які протекли, коли ж хворий реагує словами на запитання, що їх ставлять, ми маємо справу зі словесними реакціями як символічними рефлексами.

Таким чином, поки ці рефлекси залишаються в прихованій формі, що на підставі суб'єктивного досвіду позначається відчуттями, почуттями, уявленнями, бажаннями і думками, ми розглядаємо їх як приховані рефлекси, або субрефлекси. Відтоді як вони виявляться виявленими в той чи інший час у формі словесного звіту, тобто переказу про свій суб'єктивний стан, або у формі жестів або дій, вони тим самим у формі змісту словесних рефлексів і у вигляді характеру жестів або дій увійдуть в об'єктивний комплекс болючих симптомів, але не для суб'єктивного їх витлумачення, а в сенсі того ставлення, яке буде в них виявлятися до навколишнього середовища, до самого себе або до тимчасово загальмованих рефлексів. Цим досягається остаточна повнота об'єктивно біосоціального дослідження хворої особистості, яке інакше неминуче виявляло б відповідні прогалини.

Як ми знаємо, рефлексологія встановлює існування в живому організмі рефлексів різних категорій. Сюди належать рефлекси природжені, спадково-органічні (інстинктивні), міміко-соматичні та придбані, або поєднувальні, вони ж вищі рефлекси. Оскільки і в хворій особистості ми зустрічаємося з тими ж рефлексами і з тими ж їх особливостями в сенсі прояву і розвитку, то тут необхідно коротко зупинитися на цьому предметі.

Щодо природжених рефлексів слід зауважити, що вони можуть бути і простими, і складними, проявляючись під впливом зовнішніх або внутрішніх впливів з разючою сталістю, причому для їх виникнення не потрібно ні вправи, ні навички, бо механізм цих рефлексів передається у спадок з покоління в покоління як результат досвіду незліченного ряду предків, зафіксованого шляхом природного відбору.

Природжені рефлекси виникають поза зв'язку з життєвим досвідом завдяки виключно природженому механізму, який може бути цілком визрілим до моменту народження або ж дозріває в найближчі дні після народження. Здебільшого це рефлекси порівняно простого характеру, як наприклад механічна збудливість м'язів, сухожильні рефлекси, рефлекси зіниці тощо.

Успадкованими рефлексами слід визнавати і ті з них, які з'являються хоча не з самого народження, але виникають без життєвого досвіду, завдяки передуготованому від природи механізму, що дозріває в періоді розвитку. Такі, наприклад, рефлекси акомодативні, ерекційні, статеві та ін.

І ті, і інші, таким чином, засновані на передвуготовлених від природи механізмах нервової системи з тією відмінністю, що одні з цих рефлексів є вже дозрілими до дня народження механізмами, тоді як інші - механізмами, що дозрівають в подальший період розвитку організму.

Інші, більш складні за своєю природою рефлекси представляються в свою чергу неоднаковими і ось в якому відношенні. Одні з цих рефлексів базуються на природженому або успадкованому механізмі, але все ж при виконанні своєму вони потребують життєвого досвіду, створюваного соціальним середовищем, який визначає доцільний напрямок цих рефлексів. Такі інстинкти харчування, самозбереження та розмноження. Інші рефлекси також обумовлюються успадкованими механізмами, але виникають не тільки під впливом подразників, що збуджують з сталістю даний механізм, але і під впливом вироблених разом з життєвим досвідом подразнень. Такі міміко-соматичні реакції, що визначають внутрішній стан організму. Наприклад, сміх і плач можуть бути збуджувані за допомогою шкірних подразнень, але можуть викликатися також і за допомогою подразників соціального характеру, які будуть вже тільки набутими.

Що стосується придбаних рефлексів, то всі вони виникають шляхом поєднання двох різних подразників, з яких один, наприклад електрокожний або який-небудь інший, повинен бути рефлексогенним, хоча б у вигляді словесного наказу, тобто викликати зовнішній ефект, а інший - нерефлексогенним. Для здійснення зчеплення двох або більше рефлексів у відомих випадках при хорошій збудливості досить буває невеликого числа повторень вищевказаних двох або більше подразників, щоб нерефлексогенний подразник отримав всі властивості рефлексогенного.

Наші досліди, всупереч твердженням школи Павлова, показують, що абсолютно не обов'язково, щоб поєднуваний подразник неодмінно передував основному рефлексогенному подразнику або збігався з ним за часом; бо застосування поєднуваного подразника на кілька секунд пізніше (до 5 секунд) основного рефлексогенного подразника також здатне викликати поєднувальний рефлекс (д-р Шнірман).

Таким чином, поєднувальний рефлекс виховується не тому, що поєднувальний нерефлексогенний подразник відіграє роль сигнального подразника, а лише тому, що, збігаючись з ним близько за часом, він стає здатним підкріплювати собою збудження в корковому центрі, викликане раніше основним рефлексогенним подразником і що є домінантним, що привертає до себе сторонні співзагони. Звідси ясно, що не можна розглядати функцію кори тільки як сигнальну, так як це не відповідає дійсності.

Справа слід уявити собі таким чином, що в наших дослідах, наприклад, відкинення пальців руки при їх електричному роздратуванні являє собою створюється штучно домінанту, залишає після себе слід на той чи інший час, а тому збігаються більш-менш близько з ним за часом сторонні роздратування, скажімо світлове або звукове, стимулюють той же збуджений домінантний центр, викликаючи за посередництвом його відповідний ефект, тобто те саме віддалення руки. Інакше кажучи, корковий мозковий процес, що склався в результаті багаторазового збудження одного і того ж центру яким-небудь рефлексогенним подразником, ми повинні розуміти як штучно викликану домінанту. Це дає нам підставу вважати, що процес зчеплення або поєднання заснований на розвитку домінант взагалі. Виникла в досвіді, як і домінанта, що природно розвинулася, привертає до себе стороннє збудження, встановлюючи цим шляхом процес зчеплення або поєднання.

Ми не будемо входити тут в докладний опис природжених, або успадкованих, рефлексів, бо вони повинні бути відомі вже з невропатології. Там само розглядаються і ті зміни, які спостерігаються щодо цих рефлексів у нервоволених і в особисто-хворих з органічними ураженнями головного мозку.

Зауважимо лише, що природжені рефлекси виконуються, з одного боку, периферичними вузлами (вегетативна нервова система), а з іншого боку, різними центрами спинного мозку і мозкового стовбура, включаючи довготривалий мозок, середній мозок і мозочок.

Інстинктивні, або, краще сказати, спадково-органічні, рефлекси в основі своїй мають імпульси, що виходять з вегетативної нервової системи, представленої симпатичними і парасимпатичними клітинами і вузлами, яка за посередництвом своїх центрів, що містяться в спинному мозку і в мозковому стовбурі до вищого вегетативного центру субталамічної області мозкового стовбуру, впливає і на коркові області. Завдяки цьому вони заповнюються корковими реакціями, спрямованими до задоволення потреб, пов'язаних з початковим збудженням вегетативних імпульсів.

Далі, міміко-соматичні рефлекси, як було вже згадано вище, виконуються головним чином за допомогою міжуточного мозку, або зорових бугрів (Бехтерев В. М. Вісник психіатрії. 1885), за участю також мозкових вузлів стріальної системи, що знаходяться в тісному анатомічному співвідношенні з зоровими буграми. Але тут мова йде лише про головні центральні області, за допомогою яких виконуються міміко-соматичні рефлекси, частина яких зберігає, безсумнівно, характер природжених рефлексів, але інша їх частина (наприклад, руху ласки та ін.), здійснювана за допомогою тих же вузлів, вимагає ще й участі мозкової кори. Та й у всіх тих випадках, коли міміко-соматичні рефлекси збуджуються за допомогою зовнішніх рецепторів, вони здійснюються не інакше, як за участю коркових областей.

Найстарішою у філогенетичному сенсі є, без сумніву, симпатична нервова система, яка обслуговує самі тканини та обмін у них; з виділенням з неї анімальної нервової системи ми отримуємо первинні мозкові вузли з парасимпатичною нервовою системою, яка обслуговує порожні утворення тіла і тим встановлює координацію зовнішніх русі з внутрішніми процесами. Надалі ми маємо вже розвиток складних анімальних центрів у вигляді різних ядер мозкового стовбура, що встановлюють більш складну координацію зовнішніх і внутрішніх рухів.

Нарешті, вищим етапом розвитку центральної нервової системи є мозкова кора, що дає можливість накопичувати життєвий досвід і разом з тим удосконалювати його, диференціюючи і вибірково комбінуючи рефлекси, а в інших випадках тимчасово загальмовуючи їх не тільки у зв'язку з постійно мінливими зовнішніми впливами, але і з мінливим загальним станом, а отже, і потребами організму.

Цей етап розвитку нервової системи стоїть в тому чи іншому зв'язку як з найбільш старою симпатичною нервовою системою за допомогою порожньої сірої речовини в області сірого бугра і підбугрових областей, так і з ядрами стовбурової частини мозку з його парасимпатичною нервовою системою. Кожна з вищевказаних областей нервової системи має свою частку самостійності і в той же час діє в порядку співпідпорядкування вищележащим і пізніше розвивається системам. Так, симпатична система обслуговує своїми рефлексами всі рослинні функції організму і в цій області виконує свою роль більш-менш самостійно, хоча і не без деякого впливу з боку рефлексів вищого порядку. Мозковий стовбур зі спинним мозком і парасимпатичною нервовою системою обслуговує зовнішні відносини живої істоти, що встановилися видовим досвідом, з навколишнім світом шляхом як зовнішніх, так і внутрішніх рефлексів, що стоять у координації з першими. Нарешті, мозкові півкулі обслуговують потреби організму за допомогою встановлених щоразу життєвим досвідом відповідних цим потребам рухомих рефлексів вищого порядку, або так званих поєднувальних, причому здійснення останніх зазвичай координується зі станом і рефлексами соматичної сфери організму за допомогою парасимпатичних волокон і симпатичної нервової системи, що управляє, між іншим, і залізами внутрішньої секреції.

Що стосується придбаних, або поєднувальних, рефлексів, що розвиваються на ґрунті природжених рефлексів, то вони ніби відтворюють у загальному вигляді форми природжених рефлексів, диференціюючи і ускладнюючи їх у різноманітних напрямках. За родом свого зовнішнього прояву ці рефлекси крім зазначених раніше інстинктивних рефлексів можуть бути орієнтовними, наступальними, нападниками, оборонними, підготовчими (рефлекс насторожування), рефлексами наслідування і взаємодії, міміко-соматичними, символічними (жести), мовними і рефлексами зосередження.

Під орієнтовними рефлексами ми розуміємо рефлекси, які мобілізують ті чи інші сприймають органи під впливом зовнішніх подразників, під наступальними - рефлекси, що обумовлюють залучення зовнішнього подразника і характеризуються рухами з характером наближення і можливо більш тривалим володінням зовнішнім подразником. Під нападниками, або агресивними, рефлексами ми розуміємо рефлекси, що викликаються несприятливо діючим подразником і спрямовані до його усунення або руйнування; під оборонними - рефлекси захисту від несприятливо чинного подразника або від нападу. Підготовчим рефлексом і рефлексом насторожування ми називаємо загальну напругу нервово-м'язового апарату як підготовчий акт до наступу або оборони. Наслідувальні рефлекси, як видно з самої назви, суть рефлекси, що відтворюють зовнішні подразники в їх русі і формі, рефлекси взаємодії обумовлені взаємним впливом один на одного двох або багатьох співучасників однієї спільної справи.

Міміко-соматичними рефлексами ми називаємо рефлекси, що виявляють внутрішній стан нагороди як в його зовнішньому вигляді, так і в функціональних змінах внутрішніх органів, особливо серця, дихання, кровообігу та обміну. Під символічними рефлексами ми розуміємо жести, що мають форму тих чи інших знаків. Мовними рефлексами позначаються всі взагалі словесні вирази.

Нарешті, рефлексами зосередження ми позначаємо мобілізацію того чи іншого рецепторного органу при більш-менш повному зовнішньому придушенні всіх інших рефлексів і підтримці мобілізації органу супутніми подразниками.

У даному випадку ми маємо процес, який з'ясували і позначили ще в 1911 р. терміном «зосередження» і який школа фізіолога Ухтомського в подальший період детально досліджувала, назвавши «домінантою». Сутність процесу зосередження, до якого ми ще повернемося, полягає в наступному: зовнішній або внутрішній подразник настільки збуджує даний рецептор, що при цьому гальмуються всі інші рецепторні області, і в той же час всі сторонні подразники, збуджуючи останні, не дають власної відповідної реакції, а весь їх вплив йде на допомогу тому ж первинно збудженому рецепторному центру, посилюючи і підтримуючи в ньому порушений стан.

Якщо керуватися словесним звітом, то в період зосередження всі субфокальні рефлекси в інших рецепторних областях залучаються первинно збудженою тем або іншим подразником рецепторною областю. Ясно, що цей процес набуває особливого значення в поєднально-рефлекторній діяльності, представляючи можливість в даний момент концентрувати всю мозкову енергію на одному будь-якому предметі, а в інший момент - на іншому предметі.

Всі взагалі придбані рефлекси здійснюються у вищих тварин, як це доведено досвідченим шляхом, завжди лише за допомогою кори за участю в тих чи інших випадках і підкіркових мозкових вузлів. Це, втім, не виключає того, що у тварин, які володіють недорозвиненою анімальною нервовою системою або зовсім її позбавлених, здійснення придбаних рефлексів, звичайно, можливо і без участі мозкової кори, так як доведено штучне виховання поєднувальних рефлексів у інфузорій і у членистоногих, наприклад у крабів. У вищих же тварин весь життєвий досвід, безсумнівно, відкладається в мозковій корі, що здійснює найрізноманітніші придбані рефлекси.

Щоб зрозуміти собі механізм цих рефлексів, нагадаємо тут в основних рисах загальний план будови і функціонування мозкової кори. Кора мозкових півкуль є обширною площею з різними при-водно-відвідними поєднувальними областями, яких за допомогою центробудових приводних систем досягають всі подразнення, що виникають як ззовні, так і зсередини організму в просторово-часовому порядку. Від згаданих областей кори мозкових півкуль по відцентрових відводних системах імпульси направляються, з одного боку, через поєднувальні волокна, пов'язані з приводними системами, до скелетних м'язів, рушійних зовнішні органи тіла, а з іншого боку, за допомогою вегетативної, парасимпатичної та симпатичної нервових систем - до внутрішніх органів і залоз в цілях відповідної координації їх роботи із зовнішніми руховими реакціями.

Всі ці рефлекси здійснюються, з одного боку, за допомогою того запасу енергії, який вводиться в організм з їжею, що обробляється шлунково-кишковим трактом і надходить у кров, передавальну потім у міру необхідності хімічну енергію різним тканинам тіла, включаючи і мозок, і розносить по всьому тілу необхідний в хімізмі тканин кисень, а з іншого боку, шляхом перетворення енергії зовнішніх подразників на енергію нервового струму як іонного процесу.

Орієнтовні рефлекси дають можливість орієнтування повіту в навколишньому світі і разом з тим, як згадувалося вище, встановлюють пристосування дратівливого органу в одних випадках для найкращого використання відповідного подразника, а в інших - для відкидання або ослаблення невідповідного за своєю силою або якістю подразника. Подальше ускладнення коркової реакції на зовнішній світ досягається процесом зчеплення одних орієнтовних рефлексів з іншими завдяки їх просторово-часовій суміжності. Це зчеплення досягається дією двох або більше рефлексів. У рецепторному апараті, що є в сутності трансформатором зовнішньої енергії, в результаті дії останньої розвивається нервовий струм, щоб по приводному ланцюгу через ряд нейронів досягти відповідної області кори. Завдяки асоціаційним зв'язкам від мозкової кори направляються відцентрові імпульси до м'язів, які обслуговують відповідний рецептор, забезпечуючи його приведення в стан, більш сприятливе для сприйняття зовнішнього подразника. У цьому по суті і полягає орієнтовний рефлекс, який, природно, пов'язаний з розрізненням даного подразника від усіх інших подразників.

Ті дані, які отримані відносно будови мозкової кори, зводяться до того, що ми маємо зорово-рухову область в потиличній частці, чуто-рухову - в двох звивинах Хешля (Heschl), нюх-рухово-рухову - в гачковидній звивині, смачно-рухову - у верхньому покриві і осязково-м'язово-рухову - на першій обох. Кожна з областей, своєю чергою, ділиться на привідну область, як би відтворює відповідний рецепторний прилад (наприклад, коркову сітківку - в області f. calcarina, корковий кортіїв орган - в звивинах Хешля і на внутрішній поверхні першої скроневої звивини, коркову шкірно-м'язову поверхню - на задній центральній звивині тощо), і на сусідню з нею відводну область, що виконує мобілізацію м'язового апарату того ж рецептора.

Крім цих п'яти коркових областей слід виділити ще лабіринто-статичну область на другій і, можливо, на третій скроневій звивинах і м'язово-статичну область на зовнішній поверхні лобної частки, що має подібно попереднім областям також дві частини - приводну і відвідну.

Нарешті, є підстава допускати наявність сомато-рухової області, розташованої на передній центральній звивині, і великої серцево-судинної області, що займає теменно-скроневі ділянки, не зайняті ні слуховою, ні нюшниковою областями і здійснюють серцево-судинні рефлекси, найімовірніше, у зв'язку з сусідніми областями мозкової кори.

Далі, в лівій півкулі ми маємо додатково розвивається при чуто-руховій і смачно-руховій областях чуто-мовленнєву область, яка у грамотних осіб розвивається в зорово-чутно-мовленнєву.

Слід, крім того, мати на увазі, що роландовою борозною вся кора мозку поділяється на задню половину - exocortex, що має відношення до зовнішніх рецепторів, і на передню половину, або endocortex, що містить внутрішні рецепторні області.

Всі рухові імпульси, що виконуються передньою половиною мозку - endocortex, здійснюються за допомогою внутрішньої активності, тобто внаслідок імпульсів, що виходять з внутрішніх частин тіла - із соматичної сфери організму, тоді як рухи, що виконуються задньою половиною мозку - exocortex, здійснюються в силу тих імпульсів, які даються із зовнішнього світу, з навколишнього середовища за допомогою зовнішніх рецепторів. Таким чином, наприклад, область руху очей, розташована на другій мозковій звивині, виконує рухи у зв'язку з м'язовими імпульсами (рук, ніг тощо), тоді як область руху очей в потиличній частці здійснює рухи очей у зв'язку з зоровими імпульсами, а область руху очей, що міститься при кутовій звивині, виконує движ